| Diversity and structure of arboreal communities in introduced and native trees |
| Study of prioritized arthropod groups for a faunistic-ecological evaluation of cultivated Douglas-fir and American Red Oak (Coleoptera, Heteroptera, Neuropterida, Araneae) |
Schlüsselwörter:
Neophyten, Fremdländer, Forstwirtschaft, Douglasie, Roteiche, Pseudotsuga menziesii, Quercus rubra,, Arthropodengemeinschaften, Insekten, Baumkrone, Coleoptera, Heteroptera, Neuropterida, Araneae, Stieleiche, Buche, Fichte, Tanne
introduced tree species, forest management, Douglas-fir, Red oak, Pseudotsuga menziesii, Quercus rubra, arthropod communities, insects, tree crown, canopy, Pedunculate oak, Beech, Spruce, White fir
TUB SystematikAbstract in English
Currently, in Germany there is a very controversial discussion between forest management and nature conservation concerning the cultivation of the neophytic tree species American Red Oak (Quercus rubra) and Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii). No satisfactory determination can be made because of the deficient state of knowledge about the consequences of these tree species on faunistic-ecological relationships. The aim of this present work is to contribute to the establishment of a primary information base for future management policy by the study of the arthropod communities in different vertical strata for these tree species in comparison with the indigenous tree species Pedunculate Oak (Quercus robur) and Norway Spruce (Picea abies) in mature forest stands. In addition, data obtained by less intensive sampling of Beech (Fagus sylvatica) and White Fir (Abies alba) was also considered. The main focus of the study was the comparison of arboreal arthropod communities and how they vary by tree species and different stand compositions: Neophytic and indigenous Oak species in pure and mixed deciduous stands; and neophytic and indigenous conifer species of Douglas-fir, Spruce, and Beech dominated stands.
Primary arthropod sampling was by activity traps: In the tree crowns flight-interception and branch traps were utilized, while in stem strata stem-eclectors were used. Special investigations of the crown dead wood, the acorn guild, and the winter fauna on Douglas fir (branch-beating) complemented the principal trapping program.
The important indicator groups Coleoptera, Heteroptera, Neuropterida, and Araneae were examined intensively. Parasitoids were analyzed by Hymenoptera families. For a comparison of the diversity and structure of the communities between neophytic and indigenous tree species I took a current ecological statistical evaluation approach.
In the tree crowns, Red Oak exhibited a poor arthropod community with regard to activity density, species number, and diversity in comparison to Pedunculate Oak, particularly in Coleoptera and Heteroptera that are rich in ecological guilds. Here, mainly species strongly specializing on the genus Quercus were affected, chiefly herbivores that have a narrow niche in regard to secondary plant compounds. The stronger the degrees of specialization by these species, the more obvious were the deleterious effects of Red Oak. An exemplary illustration from this study is the guild of insects developing in acorns. Thus, the monophagous Acorn Weevil (Coleoptera: Curculionidae: Curculio sp.) were more strongly affected than the polyphagous Acorn Tortricid Moths (Lepidoptera: Tortricidae). Also, the saproxylic guild was clearly reduced on Red Oak as compared with populations on native Pedunculate Oak and this was not explained by a lesser amount of crown dead wood; but rather, may be explained by differences in quality or decomposition degree of the dead wood. Among the predators, the differences were particularly distinct in the case of aphid antagonists (Neuropterida, Coleoptera, Heteroptera). They exhibited much higher densities of activity on Pedunculate Oak as compared to Red Oak. On the other hand, Red Oak appears to provide sufficient suitable resources for the structure-dependent Araneae. A negative influence of Red Oak on the parasitoid Hymenoptera was ascertained.
The arthropod communities active in the lower stem area were less influenced by Red Oak. The causes probably lay in the lesser degree of specificity for a certain tree species of many of the arthropods that migrate between strata, but rather require a structural pathway into the crown.
All together the species poverty of Red Oak was more clearly distinctive in the pure stand than in the mixed stand. The communities in the pure stand of red oak were determined primarily by generalistic species. Analogous results from Berlin, Tharandt, and Nürnberg speak for the transferability of the general results to other regions.
Beech may be defined as a tree species poor in number of species and individuals as compared to Pedunculate Oak, thus Beech is rather comparable to Red Oak concerning these criteria. Nevertheless, due to the typical communities occurring on Beech, it is to be more highly valued in regard to nature conservation than Red Oak in that Red Oak offers habitats only to a partial set of insects indigenous to native Oaks. Because the bark structure of Red Oak is similar to that of Beech, its’ community is influenced to a limited extent by species also typical for Beech.
Douglas fir did not exhibit poorer communities in the tree crowns than Spruce. Above all, in the Douglas fir-dominated stand type Coleoptera, Heteroptera, and Neuropterida were represented in even higher densities of activity and species number on Douglas-fir than on Spruce, which maybe primarily explained by the aphid-predators (aphidophagous species). In 2000, the aphid populations exhibited low abundance which coincided with especially higher activity densities and species numbers of aphid-predators on Douglas-fir. The high densities of the Douglas-fir wooly aphid (Gilletteella sp.) introduced from North America presumably led to concentration effects of aphidophagous species. However, the saproxylic Coleoptera exhibited clearly diminished communities on Douglas-fir when compared with Spruce. This effect appeared in particularly in the saproxylic beetle rich year 2001. Above all, species which directly feed on dead wood were negatively affected by Douglas-fir’s presumed inedibility. However, mould-eating species contributed a higher percentage on Douglas-fir. In this connection, the different composition of dead wood in tree crowns of Spruce and Douglas-fir seems to be of importance. The different needle structure and branch structure, respectively, of Spruce and Douglas-fir produced a spider community on Douglas-fir that was poorer in species and specimens, especially the net-building spiders. Specialized, phytophagous species exhibited only a slight difference between Spruce and Douglas-fir. In parasitoids there were indications of higher densities of activity on Douglas-fir.
The stem fauna of Douglas-fir exhibited much lower densities of activity in comparison to Spruce. This could be connected to a bark structure of Douglas-fir which is more unfavorable for arthropod species changing between strata. With total species numbers the differences were not so distinct.
Due to relatively high densities of arthropods, above all spiders, Spruce crowns offer an important food resource for bird species wintering in Northern and Central Europe. In Douglas-fir crowns the density of Araneae and Psyllidae are close to zero, possibly because of a freezing-out effect on the exposed crowns of Douglas-fir. Hence, tree crowns of pure stands of Douglas-fir are avoided almost completely by food-searching birds in winter.
The White Fir fits rather well to the picture of both other conifers. Single species seem to show a special affinity to the White Fir. Nevertheless, all together the White Fir is estimated to be poorer in species and specimens as Spruce and Douglas-fir. This is possibly connected with the island-like occurrence of White Fir in the investigation area. Moreover, the low sample size requires further study of White Fir.
The results show that the various effects depend on investigated tree species, stratum, arthropod taxa, and investigation year. This advises caution with a generalization of the results, especially when for forest management decisions. An isolated case consideration is always recommended. It is certain that, despite the consensus opinion, the neophytes Red Oak and Douglas-fir are not ecological dead spaces. Nevertheless, they represent, in any case, a changing influence on the structure of the arthropod communities. With American Red Oak the affect is much greater than with Douglas-fir. In view on the guilds relevant to nature conservation an expansion of neophyte cultivation is to be seen critical, in particular with Red oak, above all, for pure stands.
Even if, with Douglas-fir the differences are subtle in the structure and density of activity of the arthropods communities – at least in the crown area – in comparison to Spruce and White Fir, pure stands should also be avoided. However, within the scope of a single tree admixture in a hardwood (Beech) stand, the potential high volume and financial yield of Douglas-fir maybe balanced with an adequate measure of ecological diversity. Besides, the Douglas-fir percentage of the whole spectrum of tree species should amount to only few percent of the region, and in any case should not rise above 10% in any one forest stand.
The results obtained for Douglas-fir apply only to the region of middle Swabia. Hence, further national investigations on different locations are necessary to check the transferability of the results. In addition, different age stages should be taken into consideration. The inclusion of all forest strata (especially tree crowns) is necessary in order to develop a full understanding of the varied effects of Douglas-fir on native arthropod communities.
Abstract in Deutsch
Der Anbau der neophytischen Baumarten Amerikanische Roteiche (Quercus rubra) und Douglasie (Pseudotsuga menziesii) wird sehr kontrovers zwischen Forstwirtschaft und Natur-schutz diskutiert. Dabei wird häufig der unbefriedigende Kenntnisstand über die Auswirkungen dieser Baumarten auf die faunistisch-ökologischen Verhältnisse spürbar. Die vorliegende Arbeit will mit einer stratenübergreifenden Studie der Arthropodengemeinschaften dieser beiden Baum-arten, im Vergleich zu den einheimischen Baumarten Stieleiche (Quercus robur) und Fichte (Picea abies) in hiebsreifen Beständen einen Beitrag zu einer fundierten Datengrundlage leisten. Buche (Fagus sylvatica) und Tanne (Abies alba) wurden stichprobenartig mitbeprobt. Der Schwerpunkt der Arbeit liegt auf den arborikolen Zönosen. Die Baumarten wurden in unter-schiedlichen Bestandssituationen untersucht. Beim Eichenvergleich waren dies Reinbestände und Laubholz-Mischbestände, beim Koniferenvergleich Douglasien-, Fichten- und Buchen-dominierte Bestände.
Zur Erfassung der Arthropoden dienten in erster Linie Aktivitätsfallen. Hierzu wurden im Kronenraum Lufteklektoren und Astfallen, im Stammraum Stammeklektoren eingesetzt. Sonder-untersuchungen zum Kronentotholz, zur Eichelgilde und zur Winterfauna auf Douglasie (Klopf-proben) ergänzten das Fallenprogramm.
Mit den schwerpunktmäßig untersuchten Tiergruppen der Coleoptera, Heteroptera, Neuropterida und der Araneae wurden wichtige Indikatorgruppen der Arthropoden ausgewählt. Parasitoide wurden anhand der Familien der Hymenoptera miterfasst. Für einen Vergleich der Diversität und Struktur der Zönosen zwischen den neophytischen und den indigenen Baumarten waren ausge-wählte, gängige ökologische Auswertungsgrößen heranzuziehen.
Die Roteiche wies im Kronenraum, bezogen auf Aktivitätsdichte, Artenzahl und Diversität eine im Vergleich zur Stieleiche arme Artengemeinschaft auf. Dies traf in besonderem Maße für die gildenreichen Tiergruppen Coleoptera und Heteroptera zu. Dabei waren vor allem die stark auf die Gattung Quercus spezialisierten Arten betroffen. Hierzu zählen vorrangig Pflanzenfresser, die bezüglich sekundärer Inhaltsstoffe eng eingenischt sind. Je stärker der Spezialisierungsgrad dieser Arten, umso offensichtlicher waren die negativen Auswirkungen der Roteiche. Ein besonders eindrucksvolles Beispiel hiefür ist in vorliegender Studie die spezifische Gilde der sich in Eicheln entwickelnden Insekten. So waren die monophagen Eichelbohrer stärker betroffen als die polyphagen Eichelwickler. Auch die Gilde der Totholzbewohner war auf der Roteiche gegenüber der Stieleiche deutlich reduziert, wobei dies nicht auf einem geringeren Angebot an Kronentotholz beruht. Möglicherweise lassen sich die Differenzen durch Qualität und Zersetzungsgrad des Totholzes erklären. Unter den Räubern waren die Unterschiede bei den Blattlausantagonisten (Neuropterida, Coleoptera, Heteroptera) besonders ausgeprägt. Diese zeigten auf der Stieleiche gegenüber der Roteiche deutlich höhere Aktivitätsdichten. Für die überwiegend strukturabhängigen Araneae scheint die Roteiche dagegen ausreichend geeignete Ressourcen zu bieten. Bei den Hymenoptera wurde ein negativer Einfluss der Roteiche auf die Gilde der Parasitoide festgestellt.
Die im unteren Stammbereich aktive Arthropodengemeinschaft ist durch die Roteiche weniger beeinflusst. Die Ursache liegt wahrscheinlich in der geringeren Spezifität vieler Stratenwechsler für eine bestimmte Baumart (als Aufstiegshilfe in die Krone).
Insgesamt betrachtet war die Artenarmut der Roteiche im Reinbestand deutlich ausgeprägter als im Mischbestand. Die Gemeinschaften im Roteichen-Reinbestand sind hauptsächlich von generalistischen Arten bestimmt. Die gleichlautenden Ergebnisse aus Berlin, Tharandt und Nürn-berg sprechen für die Übertragbarkeit der generellen Ergebnisse auf andere Regionen.
Die Buche stellt gegenüber der Stieleiche gleichfalls eine arten- und individuenarme Baumart dar. Sie ist in Bezug auf diese Messgrößen eher der Roteiche vergleichbar. Aufgrund einer Buchen-typischen Zönose mit einzelnen spezialisierten Arten ist sie jedoch naturschutzfachlich positiver zu bewerten als die Roteiche, die im Großen und Ganzen nur einer Teilzönose einhei-mischer Eichen Lebensraum bietet. Aufgrund der buchen-ähnlichen Rinden-Struktur der Rotei-che wird ihre Zönose in begrenztem Umfang auch von Buchen-typischen Arten beeinflusst.
Die Douglasie wies keine grundlegend ärmere Baumkronen-Zönose auf als die Fichte. Vor allem im Douglasien-dominierten Bestandstyp waren die Coleoptera, Heteroptera und Neuropterida sogar in höherer Aktivitätsdichte und Artenzahl auf der Douglasie vertreten als auf der Fichte. Dies war hauptsächlich auf die Blattlaus-fressenden Arten (Aphidophage bzw. Aphidosuge) im Jahr 2000 zurückzuführen, in dem die Fichtenläuse eine geringe Abundanz zeigten. Vermutlich führten die hohen Dichten der aus Nordamerika eingeführten Douglasienwolllaus (Gilletteella sp.) zu Konzentrationseffekten bei den aphidophagen Arten. Die Gilde der xylobionten Coleop-tera zeigte hingegen auf der Douglasie gegenüber der Fichte eine deutlich reduzierte Arten-gemeinschaft. Dieser Effekt trat insbesondere im Totholzkäfer-reichen Jahr 2001 in Erscheinung. Davon waren vor allem Arten betroffen, die sich direkt vom Holz ernähren. Schimmelpilz-fressende Arten nahmen hingegen auf der Douglasie einen höheren Anteil ein. Hierbei scheint die unterschiedliche Beschaffenheit des Kronentotholzes von Fichte und Douglasie von Be-deutung zu sein. Die unterschiedliche Nadel- bzw. Zweigstruktur von Fichte und Douglasie bewirkte eine arten- und individuenärmere Spinnengemeinschaft auf der Douglasie, wovon vor allem die netzbauenden Spinnen betroffen waren. Spezialisierte, pflanzenfressende Arten (Phyto-phage bzw. Phytosuge) zeigten nur einen geringen Unterschied zwischen Fichte und Douglasie. Bei den Parasitoiden gab es Hinweise auf höhere Aktivitätsdichten auf der Douglasie.
Die Stammfauna der Douglasie wies im Vergleich zur Fichte deutlich geringere Aktivitäts-dichten auf. Dies könnte mit einer für Stratenwechsler ungünstigeren Borkenstruktur der Dougla-sie zusammenhängen. Bei den Artenzahlen waren die Unterschiede nicht so ausgeprägt.
Fichtenkronen stellen aufgrund relativ hoher Arthropodendichten vor allem der Araneae eine wichtige Nahrungsquelle für in Nord- und Mitteleuropa überwinternde Vogelarten dar. In der Douglasienkrone lag die Dichte der Araneae und auch der Psyllidae im Winter nahe Null, was möglicherweise mit dem Ausfrieren der den Bestand weit überragenden Kronen zusammen-hängt. Der Kronenraum von Douglasien-Reinbeständen wird im Winter daher von nahrungs-suchenden Vögeln fast völlig gemieden.
Die Tanne passt sich recht gut ins Bild der anderen beiden Koniferen ein. Einzelne Arten scheinen eine besondere Affinität zur Tanne aufzuweisen. Insgesamt ist die Tanne jedoch als etwas arten- und individuenärmer einzuschätzen als Fichte und Douglasie. Dies hängt möglicher-weise mit dem inselhaften Vorkommen im Untersuchungsgebiet zusammen. Die geringe Stichprobengröße der Tanne erfordert weitere Studien hierzu.
Die Ergebnisse zeigen, dass die Auswirkungen von der Baumart, dem Stratum, der Tiergruppe und dem Untersuchungsjahr abhängen. Dies mahnt bei einer Verallgemeinerung der Ergebnisse zur Vorsicht. Es ist stets eine Einzelfallbetrachtung angeraten. Sicher ist, dass die Neophyten Amerikanische Roteiche und Douglasie entgegen der allgemeinen Meinung keinen ökologischen Totraum darstellen. Sie nehmen jedoch in jedem Fall einen verändernden Einfluss auf die Struktur der Zönosen. Dieser ist bei der Amerikanischen Roteiche sicher größer als bei der Douglasie. Im Blick auf die naturschutzrelevanten Gilden ist insbesondere bei der Roteiche eine Ausweitung ihres Anbaus kritisch zu sehen. Dies gilt vor allem für Reinbestände.
Auch wenn bei der Douglasie die Unterschiede in der Struktur und Aktivitätsdichte der Arthropodengemeinschaften – zumindest im Kronenbereich – im Vergleich zur Fichte und Tanne deutlich geringer sind, müssen auch hier Reinbestände vermieden werden. Im Rahmen einer Einzelbaummischung in Laubholz(Buchen-)grundbeständen kann aber die hohe Massen- und Wertleistung dieser Baumart mit einem befriedigenden Maß an ökologischer Vielfalt verbunden werden. Dabei sollte der der Douglasienanteil am gesamten Baumartenspektrum nur wenige Prozent betragen und in jedem Fall (Bestand) 10% nicht überschreiten.
Die Ergebnisse zur Douglasie gelten zunächst nur für die Region Mittelschwaben. Es sind daher weitere, überregionale Untersuchungen auf unterschiedlichen Standorten notwendig, um die Übertragbarkeit der Ergebnisse zu prüfen. Dabei sollten auch unterschiedliche Altersstadien berücksichtigt werden. Auf die Einbeziehung möglichst aller Waldstraten (insb. des Kronenraums) ist besonderer Wert zu legen.
| Betreuer | Ammer, Ulrich; Univ.-Prof. Dr. em. |
| Gutachter | Ammer, Ulrich; Univ.-Prof. Dr. em. |
| Gutachter | Schopf, Reinhard; Univ.-Prof. Dr. |
| Upload: | 2004-06-24 |
| URL of Theses: | http://tumb1.biblio.tu-muenchen.de/publ/diss/ww/2004/gossner.pdf |
Unversehrtheit der Publikation